Категория

1 Билки
Размножаване на теменужки у дома с листо
2 Бонзай
Нивяник цвете. Описание, характеристики, видове и грижа за нивян
3 Виолетови
Армерия цвете. Описание, характеристики, видове и грижа за армерия
4 Виолетови
Анасон обикновен. Лечебните свойства. Приложение в традиционната медицина

Image
Основен // Бонзай

Видове стела. Еволюцията на стелата


Разлики между висшите растения и по-ниските.

По-високите растения се различават от по-ниските в много отношения, но основната им разлика е, че те са предимно обитатели на земята, те са несравнимо по-сложни и по-разнообразни от по-ниските растения. За разлика от по-ниските растения, по-високите растения са сложно диференцирани многоклетъчни организми, адаптирани за живот в сухоземна среда (с изключение на няколко и ясно вторични водни форми), с правилното редуване на две поколения: сексуални (гаметофит) и асексуални (спорофит). В спорофитите на висшите растения се развиват многоклетъчни спорангии, в които се образуват неподвижни спори, върху гаметофити, многоклетъчни гениталии (гаметании), обаче, в някои фитосперми и във всички цъфтящи растения, гаметангиите са изчезнали в процеса на еволюция..

Спорангиите са едни и същи или по-често се разделят на 2 вида (микроспорангия и мегаспорангия), гейтангеиите винаги са от два типа - мъжки (антеридия) и женски (архегония). И антеридия, и архегония са защитени от многоклетъчни стени. Женската гамета (яйцеклетка) винаги е сама, неподвижна. Зиготата във висшите растения се развива в многоклетъчен ембрион, който преминава през първите етапи на развитие в женския гаметофит. Спорофитът във висшите растения по правило се разделя на 3 основни органа - лист, стъбло и корен.
В повечето случаи висшите растения развиват специална проводяща тъкан - ксилем и флоема, която се намалява в някои групи. Има епидермис с кутикула и типични стомаси. Хлорофилът във висшите растения не съдържа допълнителни пигменти, цветът на фотосинтетичните части е зелен.
Разликите в приноса на по-високите и по-ниските растения за производителността и биомасата на биосферата са още по-показателни. По-ниските растения произвеждат около 1/3 от първичното биологично производство, но поради факта, че продължителността на живота на повечето от тях е кратка, биомасата на по-ниските растения е фракция от процент от общата маса на производителите на биосфера..
Разделението на по-високо и по-ниско само от околната среда няма да е напълно правилно. Някои от висшите растения водят воден живот, наричат ​​се хидрофити. Сред хидрофитите има много обитатели на сладководни резервоари (Nymphaeaceae, Lemnaceae, Potamogetonaceae и др.). В същото време много водорасли са наземни и обитават повърхността на почвата и дори скалите. И в двата случая обаче водната и сухоземната среда са вторични, тоест хигрофитите са висши растения, които са преминали от сухоземния към водния живот, а сухоземните водорасли са водни растения, които са се заселили на сушата. Всички водорасли могат да функционират нормално само през периоди, когато субстратът на местообитанието им е обилно влажен. В друго време те са в диапаза..

Видове стела. Еволюцията на стелата.

Стелата заема централната част на стъблото, състои се от проводящи тъкани, сърцевина (понякога се разпада), велосипед (ако има такъв) и онези постоянни тъкани, които възникват от него. Отвън на велосипеда (външната граница на стелата) е първичната кора.

Протостелът е най-примитивният тип стела, при който проводимата тъкан образува непрекъсната маса, а централното ядро, състоящо се от ксилем, е изцяло заобиколено от слой флоема. Протостелата е не само много проста по структура, но и представлява оригиналния тип, от който всички други видове стела произлизат в процеса на еволюция. Той беше характерен за ринофитите и много други изчезнали форми. В съвременната флора протостела е характерна за ликоподите и някои папрати и се намира в корените на почти всички растения. В напречното сечение протостелът може да има различна форма. Най-примитивният тип е протостела, който се състои от централен сноп от първичен ксилем, заобиколен от флоемен цилиндър. Подобна протостела се нарича хаплостела. По-напреднал тип е протостелата с радиални проекции на ксилема, наречена актиностела. Среща се в някои примитивни видове лира. Резултатът от по-нататъшната специализация на актиностела е така наречената плектостела, която е характерна за стъблата на повечето видове лира. В plectostelle ксилемът е разделен на отделни плочи, разположени успоредно или радиално една до друга.

В процеса на еволюцията протостелът породи сифоностела. За разлика от протостела, сифоностелът има тръбна структура и има централна паренхимна част или сърцевина. Еволюцията на сифоностела се придружава от появата на паренхимни участъци (лакуни) в самия проводящ цилиндър. Благодарение на лакуните се създава непрекъсната връзка между кората и сърцевината. Различните видове сифоностели са много характерни за много папрати..

Когато сифоностелът е разбит на мрежа или редици от надлъжни нишки, се получава разчленена стела или диктиостела, което подобно на сифоностела е характерно за много папрати.

Конските опашки и сродните им форми от сифоностела имат специален тип стела, наречена артростела. Артростела има съединена структура и се характеризира с наличието на централна кухина и протоксилемни лакуни (кариерни канали). Характерно е за хвощ.

В резултат на дисекцията на сифоностела се появява така наречената еустела, която е характерна за повечето семенни растения..

В някои случаи, както в редица тревисти дикоти и повечето монокоти, проводимите снопове на еустела се разпръскват по сърцевината и лаят, така че приликата с една мрежа или пръстен напълно се губи. С оглед на оригиналността на такава организация на стели, тя се разграничава в специален тип стела, наречена атактостела. Атактостелата се развива в резултат на екстремната дисекция на еустелата и е еволюционно високоспециализирана форма на централния цилиндър.

Жизнена форма на растенията, биологична форма, биоморфа - външният вид на растенията, отразяващ тяхната приспособимост към условията на околната среда. Формата, в която вегетативното тяло на растението е в хармония с външната среда през целия си живот, от семена до изсъхване.

Жизнената форма на растението не остава постоянна, но може да се променя, докато расте и узрява. Външната среда играе най-важната роля при формирането на житейска форма. Но това, разбира се, не означава, че жизнената форма на всяко растение е безкрайно пластична и зависи само от условията, които пряко действат в момента..

Всеки растителен вид реагира на външни влияния в рамките на своите наследствено фиксирани възможности. Ягодите например няма да се превърнат в клонно дърво дори при най-благоприятните условия за растеж и разклоняване. Разбира се, че в установената форма на живот на всеки вид се проявяват характеристики на наследствеността, разработени в процеса на естествен подбор, приспособимост към определен комплекс от външни фактори..

Използвайки и обобщил класификациите, предложени по различно време, руският ботаник И.Г. Серебряков предложи да нарече живот формиране на особен навик на определени групи растения, който възниква в резултат на растеж и развитие при определени условия - като израз на адаптация към тези условия.

Основата на неговата класификация I.G. Серебряков постави знак за продължителността на живота на цялото растение и неговите скелетни оси. Той идентифицира следните форми на живот на растенията:

папрат

Папратите принадлежат към най-високите спорови растения. Повечето съвременни папрати са билки. Днес живеят повече от 10 хиляди вида папрати.

Папратите растат в борови гори, блата и дори пустини и водни тела. В тропическите гори растат дървесни папрати, които достигат височина 20 метра. Има папрати, подобни на лиана, както и епифити (растат по дърветата). Повечето папрати предпочитат влажните местообитания.

В умерената климатична зона са широко разпространени щраусите, бракените, ножницата, балончетата.

За разлика от бриофитите, папратите имат истински корени. Стъблото на папратите е късо, а листата се наричат ​​vayas (имат характерни особености на структура и растеж).

Корените на папрат се развиват от стъблото, а не от корена на ембриона, тъй като последният умира по време на растежа и развитието на растението. В резултат на това кореновата система на папратите е авантюристична.

Стъблото на папрат е късо, удължено коренище. Стъблото съдържа механична и проводима тъкан, както и епидермиса. Проводимата тъкан е представена от съдови снопове. Новите листни листа растат от стъблото всяка година. Освен това те растат от върха на коренището, където е точката на растеж.

Разцъфналият папрат фронд е навит във формата на охлюв. Те са покрити с много кафяви люспи. Вая расте бавно. Всеки лист на листа е достатъчно голям, разчленен на много малки листа. При някои видове дължината на фронда е няколко десетки метра. В умерен климат листата на папрат отмира за зимата..

При папратите листата изпълняват не само фотосинтетичната функция. Те служат и за спорулация. От долната страна на листата се появяват специални туберкули (сори), които са групи от спорангии. Споровете се формират в тях. Спорите на папрат са хаплоидни, тоест съдържат единичен набор от хромозоми.

След узряването спорите изпадат от сорите и се пренасят от вятъра. Веднъж в благоприятни условия те прерастват в хаплоиден свръхрастеж. Прилича на зелена плоча във формата на сърце. Размерът на свръхрастежа е само няколко милиметра. Вместо корени има ризоиди, като бриофити.

От долната страна на израстъка се образуват антеридии и архегония (мъжки и женски репродуктивни органи). В тях узряват хаплоидни гамети (съответно сперма и яйца). По време на дъждове или обилна роса сперматозоидите плуват до яйцата и ги оплождат. Образува се диплоидна зигота (има двоен набор от хромозоми).

Ембрионът от папрат започва да се развива от зиготата право върху зародиша. Ембрионът има първичен корен, стъбло и лист. Ембрионът се храни с зародиша. Когато се развива, той вкоренява в почвата и се храни самостоятелно. От него расте растение за възрастни.

При папратите, както и в бриофитите, има редуване на две поколения - гаметофит и спорофит. При папратите обаче спорофитът преобладава в жизнения цикъл, докато при мъховете гаметофитът е зелено растение за възрастни..

Спорофитът при папрати се счита за асексуално поколение.

При папратите вегетативното размножаване става с помощта на разплодни пъпки. Те се образуват върху корените.

Имало е времена на Земята, когато папратите са били преобладаващата растителност на сушата. В момента обаче значението на папратите не е толкова голямо. Човекът използва някои видове папрати като декоративни растения (полиподиум, девойка, нефролепис). Могат да се ядат млади листа от някои видове. Отварите се приготвят от коренища, тинктури се приготвят от листа, които се използват като противовъзпалителни, аналгетични, антихелминтни лекарства. Някои лекарства за папрат се използват при лечението на белодробни и стомашни заболявания, както и рахит..

Stele (стела, централен цилиндър)

Цялата система от греди в дадено растение се нарича стела (стела). Стеллите могат да бъдат от различни структури (фиг. 55). Най-простият тип стела е така нареченият протостел (protostel). Това е плътен стълб, в центъра на който са концентрирани ксилемовите елементи, а по периферията ги обграждат флоеменни елементи. Всички видове по-сложни стели идват от протостела. Ако си представим, че елементите на ксилемата са отложени по периферията на снопа, като флоемата, тогава в развит орган в снопа ще срещнем редуване на ксилем и флоема; Този тип стела се нарича актиностели или актиностели (актинос е звезда). Срещаме актиностела в корените на растенията. Плектостелето, открито в лимфоцитите, ще бъде близо до актиностелето. В този случай флоемата не само заобикаля ксилемата, но и нейните секции се редуват с участъци от ксилема. Други видове звездна структура произхождат от протостела..

С развитието на паренхимни клетки (ядро) в центъра на стъблото може да се образува сифоностел (сифоностел). Ксилема и флоемата са подредени тук на пръстени и се оформят като тръби (сифон), вкарани една в друга. Има два типа сифоностели: когато флоемата обгражда ксилемата само от периферията и когато флоемата заобикаля ксилемата също отвътре. От сифонната стела развитието на стелата би могло да върви в две посоки. Когато се разклони от стелата в листата и когато органът се разклони, стелата беше прекъсната от дупки.

При чести листа (например при мъжка папрат - Dryopteris filix mas) сифоностелът може да се развие в диктиостел или диктиостела (фиг. 55, g, 56). Тук стелата се разби на отделни секции, всеки от които повтаря структурата на протостела. На напречното сечение на стъблото няма непрекъснат пръстен от ксилем и флоема, но има отделни снопове с протостелична структура. Ако мацерирате коренището на мъжка папрат, изолираният диктиостел прилича на радио мачта. От общата рамка на диктиостелата отделни снопове се простират в листа и странични клони (следи от листа), където се сгъват в рамката на страничен клон, повтаряйки структурата на диктиостелата на главното стъбло (фиг. 56). Ако ксилемата е оформена не като непрекъснат пръстен, а в области, докато флоемата запазва кръговото си разположение, ще получим структурата на стелата, показана на фигура 55, h. Някои папрати имат такава структура на стела (например Osmunda regalis).

Фиг. 55. Диаграма, илюстрираща развитието на стели от най-простия протостел (точките означават флоема, клетки - ксилем): a - протостел; 6 - актиностел; в - плектостел; d - легло с ектофлоен сифон; е - амфифлоен сифон (физиологичен разтвор); д - разчленяване на стелата поради отклоняване на листо или клон от нея. Полученият клон има куп протостелична структура; g - диктиостел; отделни снопове - протостелична структура (меристели); з - разпадане на ксилем в парцели (близо до папрата Осмунда); и - eustelle; k - атактостерол (характерен за едносемеделни растения)
Фиг. 56. Dryopteris filix mas dictiostelle

Ако флоемният пръстен също е разделен от паренхимни клетки, резултатът е еустела (еустела) (фиг. 55). Гредите вече няма да са концентрични, а колатерални, разделени от първични медуларни лъчи. Материал от сайта http://worldofschool.ru

По този начин, всички по-горе видове стела еволюираха от най-простата - протостела чрез отделяне на проводящите елементи от паренхима. Следователно отделните гроздове папрати, както и семенните растения, включително монокотите, трябва да се считат за независими стели, а за единична стела, която се е развила чрез серия от сложни трансформации от протостела. Горната последователност в разработването на различни видове стела също съответства на историческото развитие на растителния свят..

Най-древните растения (псилофити, древни папрати) са имали протостел, по-късно се появяват растения със сифоностел. Цялото разнообразие на структурата на стелите на следващите видове растения е модификация на посочените видове стела. Интересно е, че върху разсада на различни папрати, в рамките на един индивид, в последователни участъци от стъблото отгоре надолу е възможно да се проследят всички преходи от протостела към диктиостела. Тук в известна степен се проявява общ модел - повторението в индивидуалното развитие (онтогения) на пътя на развитие на предците (филогения).

Какво е папратна стела

Лекция 8.

Стреля морфология. Системи за бягство

Нека ви напомня, че издънката е един от двата основни органа на висшите растения. Друг такъв орган е коренът.

Има издънки: 1) вегетативна и 2) генеративна или спороносна.

Вегетативните издънки обикновено служат като захранване с въздух; генеративна ≈ осигуряват репродуктивна функция, тоест възпроизвеждане.

Издънката произхожда от един масив от апикалните меристеми и в това отношение е структура, сходна по ранг на корена. В сравнение с корена обаче издънката има по-сложна структура и се разчленява на специализирани части..

Вегетативният издънка се състои от ос (стъбло), която обикновено е цилиндрична, и листа, плоски, обикновено странични органи, седнали на оста. Листостта на издънката е една от най-значимите характеристики, които я отличават от корена.

В допълнение, пъпките, основите на новите издънки, са задължителен аксесоар към издънката. Пъпките осигуряват разклоняване на издънката и формирането на системата за издънки поради това. Характерно е, че страничните клони на издънката се развиват екзогенно.

Основната функция на издънката - фотосинтезата - се изпълнява от листа.

Стъблата носят органи. Те гарантират оптимално разположение на листата в пространството. Основните им функции са механични и проводими. Стъблата действат като посредници между корените и листата..

Стъблото има метамерна структура. Състои се от възли - области, към които са прикрепени листа, и междувъзлия - интервали между възлите.

В случаите, когато междувъзлите не са изразени и изстрелът се състои от тясно разположени възли, той се нарича съкратен. Съкратените издънки са характерни, например, за лиственица, бор, бреза (както и розетки издънки ≈ се формират през 1-ва година в тревисти двугодишни растения).

По произход е обичайно да се разграничава основната издънка, която се формира директно от апикалната меристема на ембриона. Докато апикалната или крайната пъпка се запази, основният издънки е способен на по-нататъшен растеж..

В допълнение към апикалните, на издънката се образуват странични (аксиларни) пъпки. В семенните растения те обикновено се намират непосредствено над възлите, в аксилите на листата, наречени прикрития.

Аксиларното положение на бъбреците е от голямо биологично значение. От една страна, покривният лист предпазва добре младата пъпка от механични повреди и изсушаване. От друга страна, зеленият лист интензивно снабдява бъбреците с асимиланти.

По този начин всеки метамер на типичен издънка се състои от 1) възел с лист и аксиларна пъпка и 2) подлежащ вътрешен възел.

От страничните пъпки съответно се формират странични издънки, като по този начин възниква екзогенно разклоняване и се образува система за издънки. В тази система се отличава основният изстрел от първи ред; странични издънки на втория, третия и т.н. поръчки.

Пъпката - е рудиментарна издънка, която все още не е развита. Възлите на ембрионалната ос в бъбрека са изключително близо един до друг, тъй като междувъзлите още не са имали време да се разтегнат. Върхът на оста завършва с конус или връх. Освен това по оста рудиментарни листа от различна възраст са разположени един над друг. Долните, по-развити листни рудименти покриват и защитават по-младите - горните. В аксилите на бъбречните листовки често се виждат рудиментите на бъдещите пъпки под формата на туберкули. Така целият издънки се полага в бъбрека..

Появата на пъпка по време на еволюцията беше голямо постижение за висшите растения. Пъпката е затворена влажна камера, която осигурява надеждна защита на ембрионалните издънки в неблагоприятен период.

В допълнение към чисто вегетативните, се изолират генеративни пъпки, които съдържат начало на съцветие или единично цвете, в последния случай пъпката се нарича пъпка.

Редица растения са се развили, като че ли, смесени вегетативно-генеративни пъпки, които съдържат както вегетативни, така и генеративни структури, тоест листа и цветя.

В много растения с умерени ширини външните листа на пъпката се променят в люспи на пъпките. Бъбреците с такива люспи се наричат ​​затворени. Отворените или голи пъпки нямат специални люспи. Например, зимуващите пъпки на дървета и храсти са покрити с люспи, но летните пъпки на същите индивиди вече ще бъдат отворени..

Отворените пъпки са често срещани при много влажни тропически растения.

В допълнение към нормалните, екзогенни аксиларни пъпки, в растенията често се образуват така наречените адвентивни пъпки. Тези пъпки нямат определена коректност в подредбата си и не възникват в меристематичния връх на издънката, а върху възрастната, вече обособена част от органа и освен това, ендогенно, от вътрешните тъкани. Придружаващите пъпки могат да се образуват по стъблата и по листата и дори по корените. Въпреки това, по структура тези бъбреци не се различават от обичайните апикални и аксиларни.

Формирайки се в голям брой, авантюристичните пъпки осигуряват интензивно вегетативно обновяване и размножаване. Следователно те имат голямо биологично значение..

По-специално, с помощта на авантюристични пъпки, размножаващите се кореноплодни растения се размножават. Примери са трепетлика, сеит бодил, върбова трева. Кореновите издънки са издънки, които са се развили от авантюристични пъпки по корените. Сред кореносмукателните растения има редица трудно изкореняващи се плевели.

Придружаващите пъпки по листата са сравнително редки. Всеки е виждал bryophyllum на стайното растение, в който пъпките веднага дават малки издънки с авантюристични корени, поради което такива пъпки се наричат ​​разплодни пъпки.

В сезонния климат на умерената зона разширяването на леторастите от пъпките е периодично. Издънките, растящи от пъпки в един вегетационен период, се наричат ​​годишни издънки или годишни увеличения. При дърветата тези нараствания се различават ясно поради наличието на бъбречни пръстени. В нашите широколистни дървета през лятото са покрити само издънките от текущата година, на едногодишните издънки от предишни години, вече няма листа. По годишните пръстени на бъбреците можете доста точно да определите възрастта на клона.

В някои растения се образуват няколко израстъка през един вегетационен период; такива издънки, за да не се объркат с едногодишните, се предлагат да се наричат ​​елементарни. По този начин, една годишна издънка може да се състои от няколко елементарни. Така, например, един дъб често произвежда 2 елементарни издънки годишно: първият през пролетта, вторият в средата на лятото (т.нар. „Иванов издънки“).

Пъпките могат да изпаднат в състояние на сън за известно време, ако останалото се дължи на мразовития период, те се наричат ​​хибернация. Въпреки това, по функция, всички бъбреци в покой могат да се нарекат и подновяващи пъпки. От тези пъпки, след почивка, растежът на нови издънки се възобновява.

В случай, че страничните пъпки изобщо нямат период на покой в ​​растежа и се разгръщат едновременно с растежа на майчината издънка, те могат да бъдат наречени пъпки за обогатяване. Издънките за обогатяване, развиващи се от такива пъпки, значително увеличават (обогатяват) фотосинтетичната повърхност на растението и понякога увеличават продуктивността на семената, ако издънките са генеративни. Такива странични издънки образуват система на същата възраст като майчината издънка. Издънките за обогатяване са характерни за повечето едногодишни и многогодишни треви (например, Veronica longifolia).

И накрая, специална категория се състои от така наречените заспали пъпки, които са много характерни за широколистни дървета, храсти и редица многогодишни треви. Тези пъпки не се превръщат в нормални издънки в продължение на много години, те често спят през целия живот на растението..

Обикновено спящите пъпки растат ежегодно, точно толкова, колкото стъблото се сгъстява, поради което те не се заравят от растящи тъкани. Често, задрямалите пъпки се разклоняват много пъти, докато растат и образуват плътен куп, цяла система.

Стимулът за пробуждането на застояли бъбреци обикновено е смъртта на багажника. При рязане на бреза, например, от такива спящи пъпки, се формира растеж на пън - това е един от методите на вегетативно размножаване.

Спящите пъпки играят специална роля в живота на храстите. Един храст се различава от дърво по своя многоделен ствол. Обикновено в храстите основният ствол на майката не функционира дълго - няколко години. Когато растежът на главното стъбло се разпадне, сънливите пъпки се пробуждат и от тях се образуват дъщерни стъбла, които в растежа изпреварват майката. По този начин самата храстова форма възниква в резултат на дейността на спящи пъпки.

Така че, системата за издънки, както разбрахме, се формира от апикални, аксиларни и адвентивни пъпки. Но дори и при същия метод за започване на пъпки, общият вид на издънките може да варира значително. Факт е, че от тези, външно идентични пъпки, могат да се развият силни и слаби клони.

Има три основни варианта за местоположението на силни клонове:

При акротония (на гръцки acros - връх; tonos - сила, сила), най-силните клони се формират по-близо до върха на издънката.

При мезотоничния (гръцки мезон - среден) вариант се развиват силни клони в средната част на издънката.

И с базитония (гръцка основа - основа) ≈ в долната част (понякога дори от аксиларните пъпки на котиледоните).

Освен това издънките могат да имат различни посоки на растеж..

Вертикално ориентираните издънки се наричат ​​ортотропни.

Хоризонтално растящите издънки се наричат ​​плагиотропни.

Често посоката на израстване се променя в растенията. Това явление се нарича анизотропия. Например, възходящи или възходящи издънки върху треви и храсти.

С ортотропния растеж на страничните клони дърветата имат пирамидална корона.

Ако плагиотропните издънки се разпространяват по земята, дървото придобива формата на строфа.

Пълзящите храсти се наричат ​​пергола. Много полярни върби имат тази форма..

Обмислихме морфологичните аспекти на структурата на издънката, ще преминем към изучаването на особеностите на нейната вътрешна структура, към анатомията.

Вътре в пъпката е заграден меристематичният връх на издънката - нейният връх.

Apex е активно работещ център за растеж, който осигурява формирането на всички постоянни тъкани на издънки. Източникът на постоянно обновяване на върха са първоначалните клетки, които, както помним, са способни на неограничено деление..

Апексът на издънките е грудков, за разлика от върха на гладката корена. Туберкулите са листни пъпки, така наречените листни примордии. Тези израстъци се появяват екзогенно на повърхността на върха..

Само самия връх на върха остава гладък, което се нарича конус на растежа, въпреки че по форма той обикновено не е конус, а параболоид.

Листовите примирии са положени в определена последователност, ритмично. Интервалът от време между появата на туберкулите се нарича пластохрон. Например, в бреза през периода на активен растеж, пластохронът е равен на 2-3 дни.

Преди се смяташе, че всички постоянни тъкани на издънки се формират от една единствена апикална начална клетка (теория на апикалните клетки).

Малко по-късно, през 60-те години на XIX век, теорията за хистогените, разработена от Ганщайн, става общоприета.

Нека ви напомня, че специализираните меристематични зони се наричат ​​хистогени. В основата такива зони са: дерматоген, перелема, плерома.

Теорията на хистогените беше разширена до издънката, но по-късно се оказа, че само два слоя се виждат ясно в върха на издънката.

Възникна теорията за туники и корпуси. Тази теория е формулирана от немския ботаник А. Шмид.

Според тази теория върхът на издънката се състои от два масива меристематични тъкани или две зони - туника и тяло.

Туниката е периферна меристема, която обикновено се състои от няколко слоя клетки. Характерна особеност на туниката е, че съставните й клетки се разделят само в една посока - по протежение на повърхността на върха. Под слоевете на туниката е тялото или сърцевината. В тялото клетките се делят във всички посоки, осигурявайки обемния растеж на върховете, но клетъчното делене се случва много по-рядко, отколкото в туника.

Най-външният слой на туниката става протодерма и с течение на времето се трансформира в епидермиса.

Доста рано на върха се посочват нишките на дълги и тесни клетки, съставляващи прокамбиума, което поражда проводящите снопове.

Протодермата и прокамбият могат да бъдат наречени хистогени, тъй като тези меристеми вече са специализирани и пораждат строго определени постоянни тъкани. Останалата част от върха, така наречената основна меристема, образува паренхимни и складови тъкани.

Стъблото е оста на издънката. Той има метамерна структура и се състои от възли и вътрешни възли. Стъблото расте не само благодарение на апикалния, но често поради интеркаларен растеж. Това прави стъблото значително различно от корена..

Стъблата са изключително разнообразни по форма, могат да бъдат тетраедрични, многостранни, плоски в напречно сечение, но най-често срещаната форма е цилиндрична.

Основните функции на стъблото са поддържащи и провеждащи. Стъблото морфологично и функционално свързва основните органи на храненето помежду си - коренът и листата - това е посредник орган.

Много други се присъединяват към тези основни функции и понякога те са хипертрофирани и излизат на преден план: това е функция за съхранение, защитна функция (когато стъблото носи тръни), младите стъбла с хлоренхим под епидермиса активно участват във фотосинтезата.

Стъблата на растенията варират драстично в продължителността на живота. На първо място се отличават едногодишни и многогодишни растения, тревисти и дървесни форми на живот. Многогодишните стъбла на дървесните растения се наричат ​​стволове, в храстите отделните стъбла се наричат ​​стволове.

Стъблото се характеризира със сложна система от меристеми: апикална, латерална и интеркалярна.

В резултат на дейността на първичните меристеми се формира първичната структура на стъблото. В някои растения, например, в повечето монокоти, тя се запазва през целия живот..

В случай, че се положи слой камбий, започва вторично удебеляване на стъблото.

Нека разгледаме тези етапи по-подробно..

В стъблото на първичната структура, както и в корена, се разграничават централен аксиален цилиндър (стела) и първичен кортекс (PC). Но съотношението на тези тъкани е напълно различно: по-голямата част от напречното сечение е заета от централния цилиндър, който често има голяма въздушна кухина (VP) в центъра. Освен това, за разлика от корена, първичната кора на стъблото е покрита с типичен епидермис с устни (в корена на екзодермата).

Често механичните тъкани (коленхима или склеренхим), извършени до периферията на стъблото, лежат директно под епидермиса. Тези тъкани се намират в различни комбинации с носител на хлорофил, екскреторен и неспециализиран паренхим..

Границата между кората и стелата в стъблото е много по-малко отчетлива, отколкото в корена. Факт е, че ендодермата в стъблото няма такива характерни черти като неравномерно уплътнените мембрани на кореновата ендодерма. Вярно е, че ендодермата на стъблото има своя особеност. Често в този слой се отлагат многобройни нишестени зърна, поради което ендодермата се нарича още нишестената вагина..

Стелата има най-сложна структура. Тук се наблюдава и максималното разнообразие от различни варианти за строителство. Това, по-специално, беше една от причините за създаването на специална стеларна теория, която ще разгледаме малко по-късно..

По характера на разположението на проводящите тъкани се разграничават 1) стъбла от тип снопове (при които тези тъкани са положени под формата на отделни снопове) и 2) несвързани стъбла: в този случай проводящите тъкани са разположени в непрекъснат пръстен.

Ще бъде малко по-удобно и по-лесно за нас да разгледаме появата на първични тъкани от прокамбиума, използвайки примера на отделни снопове.

И така, прокамбият е основната меристема, която се състои от дълги клетки, удължени по оста на стъблото.

Както и в корена, елементите на флоемите се формират малко по-рано във времето, тогава се появява ксилем. Но те са положени по съвсем различен начин, на други места на проводящите греди.

Флоемът в снопове се поставя отвън (екзархно) и се развива центропетално.

Ксилем е положен ендархично и се развива центробежно..

Така в стъблото тези тъкани се развиват една към друга..

В по-голямата част от случаите с първично удебеляване ядрото се развива по-силно. Това сгъстяване се нарича медуларен (картофена грудка). Много по-рядко, при сгъстяване на кората, първичната кора се развива по-силно (както при някои кактуси).

Ако прокамбият се изразходва изцяло за образуването на първични проводими тъкани, не се появява вторично удебеляване, но ако остане меристематично активен слой, в крайна сметка той се превръща в камбий и започва вторично сгъстяване.

При вторично сгъстяване клетките на камбий активно действат, отлагайки слоеве от вторична флоема отвън и слоеве от вторичен ксилем вътре.

Тоест, пълна инверсия възниква в развитието на тъканите (ротация с 180 ╟).

Едновременно с началото на проявата на камбиалната активност, настъпват промени и в интегриращите тъкани. Епидермисът не може да издържи на натиска на нарастващите тъкани, изригвайки го отвътре, той се счупва и се размива. Phellogen (корков камбий) започва своята работа. Епидермисът се заменя с вторична обвита тъкан - перидермата.

Още в края на миналия век, в резултат на произведенията на фон Мол, де Бари и главно на Сакс, се формира идеята растителното стъбло да се състои от три тъканни системи: вътрешна тъкан, главен паренхим и проводящи снопове, потопени в паренхима.

Но от гледна точка на такова разделение беше трудно да се опишат и систематизират различни видове стволови структури, беше невъзможно да се формулира ясна концепция за тяхното еволюционно формиране..

Тези трудности са преодолени от теорията на стеларите, формулирана в основни очертания от френския ботаник Ван-Тигем.

Под стелата Ван Тигел определи набор от проводими, подсилващи и паренхимни тъкани, ограничени от велосипеда. Първоначално тази чисто описателна концепция е въведена за корена, по-късно тя е разширена до стъблото.

Проучването на различни видове стеларна организация представлява голям интерес за разбиране на еволюционните пътища на висшите растения..

Най-примитивният тип стела е този, при който проводимата тъкан образува плътна маса, а централното ядро, състоящо се от ксилем, е изцяло заобиколено от флоема. Такава стела се нарича протостела. Протостелата е не само проста по структура, но и представлява оригиналния тип, от който всички други видове стела произлизат в процеса на еволюция. Той беше характерен за ринофитите и много други изчезнали форми. В съвременната флора протостелите имат някои луги и папрати..

Най-примитивната форма на протостела е хаплостела (на гръцки haplos - прост), състояща се от централен сноп от първичен ксилем, заобиколен от флоемен цилиндър. По-напреднала форма е актиностела (на гръцки actinos - лъч), която има радиални проекции на ксилемата под формата на лъчи (в напречния разрез изглежда като звезда). При прехода към актиностел, флоема и ксилем имат голяма повърхност на контакт с околните живи тъкани, което допринася за по-добрата проводимост на веществата.

В процеса на еволюцията протостелът роди сифоностела (от гръцки. Сифон - тръба). Сифоностелът има тръбна структура, в него се появява ядро. Появата на сифоностела направи възможно съществуването на по-големи организми. Ксилем, който също играе ролята на подсилваща тъкан, се премества към периферията на стъблото; образуването на такава тръбна структура прави стъблото още по-трайно. За много папрати са характерни различни видове сифоностели..

По-нататъшното усложнение на стелата е свързано с появата на големи листа в папрати (макрофилна линия на еволюция). Сифоностелът е разделен на отделни секции. В резултат на смачкване се появява диктиостела (гръцка дикция - мрежа) от папрати и еустела (истинска стела) от семенни растения. Последната връзка в еволюцията на стволовата стела е атактостела (на гръцки a = отрицание, taktos = ред). Характерно е за едносемеделни растения. Тя се различава от еустела по липсата на камбий в проводящите снопове. Самите проводящи греди като че ли са случайно разпръснати по цялото напречно сечение на разреза.

От особено значение е еволюцията на кореновата стела. На външен вид силно прилича на издънките актиностел. Но трябва да се има предвид, че той не съответства на отделен сноп, а на съвкупността от всички проводими тъкани на органа.

Какво е папратна стела

СВЕТЪТ - ПЕТЕРБУРГ ДЪРЖАВЕН УНИВЕРСИТЕТ

и b ^ -y Като ръкопис

РОМАНОВА МАРИНА АНДРЕЕВНА

ФОРМИРАНЕ НА СТЕЛАТА НА НЯКОИ ГОРИВА

Резюме на дисертация за степен на кандидат-биологични науки

Работата е извършена в катедрата по ботаника, биология и почвен факултет на Санкт-Петербургския държавен университет

кандидат на биологичните науки Г.М. Borisovskaya

Доктор по биологични науки, проф. Л. И. Лотова, кандидат на биологичните науки Л.К. Shabes

Московски държавен педагогически университет, кат. ботаници

Защитата на дисертацията ще се проведе ".3." 1993 часа нататък

заседание на дисертационния съвет D 063.57.20 относно защитата на дисертации за степен на доктор на науките в Санкт Петербургския държавен университет на адрес: 199034, Санкт Петербург, Университетска им., 7/9, Факултет по биология и почвознание, Катедра по ботаника, аудитория N 1.

Тезата може да бъде намерена в библиотеката. А.М. Горки Санкт Петербургски университет.

Резюме изпратено до "Ще".'f. ^. J ^^. 1998 година.

Научен секретар на дисертационния съвет, кандидат на биологичните науки

ОБЩА ХАРАКТЕРИСТИКА НА ДИСЕРТАЦИЯТА

Уместност на темата. Типът стела е консервативна характеристика, която характеризира високопоставени жени на ниво отдел или клас. Въпреки това, сред представителите на отдела Polypodiophyta, един и същ вид се среща в apornits заемащи различни таксономични позиции, а някои сродни папрати се различават в структурата на стелата. Връзката между ■ роя на диригентската система и системното положение на различните яки е неясна.

Изследването на папратовата стела като филогенетичен и диагностичен характер е започнато от П. ван Тигем (1886, 1898), А. Тансли (1907-1908), Е. Джефри 910, 1917), Ф. Бауър (1923). Въпреки това, засега са идентифицирани само някои модели на неговото формиране..

Експериментално установено от S. Wardlaw (1944), връзката на моноцикличното / ишиостеле със структурата на апикалната меристема, инициирането и развитието на / yutiev е потвърдено в редица произведения (Wardlaw 1943 a, 1946 c, 1952 a, 1968; Meyer, 358; Cutter, Voeller, 1959; Steeves 1961, 1963; Ma, Steeves, 1992, 1994, 1995 и др.), Но много структурни особености на стената на папрат нямат обяснение, сред тях е причината за образуването на полициклична стела, отбелязана от A. Tansley 907-1908) в папрати, които са много отдалечени от приятел в системната комуникация. Няма консенсус относно причините за образуването на полицикличната стела. Произходът на така наречените перфорации - сренхимни разкъсвания в проводящия пръстен, появата на които не е свързан с лист, също остава неясен (Tansley, 1907-1908; Ogura, 1972 и др.).

За да се реши въпросът дали сортовете стени от папрат отразяват настоящата организация или могат да служат само като диагностични признаци, е необходимо да се получи цялостно разбиране за закономерностите на усъвършенстването на стелата..

Целта на настоящата работа е да се проучат особеностите на развитието на стълбовата стела във връзка с ерозията на органи при папрати, различаващи се по морфология и структура на гел: Gymnocarpium dryopteris (L.) Newman, Athyrium filix-femina (L.) Roth и ryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs, с моноциклична диктиостела с различен / gsl meristel и Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, с полициклична диктиостела.

По време на работата бяха решавани поетапно следните задачи:

Да се ​​проучи структурата на апикалната меристема на 4 вида папрат., Да се ​​изследва при всичките 4 вида анатомичната структура на коренището на възрастен в таралежа, във възела, когато отпуснатата коренна корена и при разклоняване., За изследване на промяната в структурата на стелата в онтогения на младия спорофит Athyrium ix-femina и Dryopteris carthusiana.

. Определете факторите, които определят броя на лакуните и меристелите в диктиостела.

Обяснете образуването на паренхимни перфорации в Pteridium aquilinum и ryopteris carthusiana.

Разкрийте характеристиките на организацията на издънката на Pteridium aquilinum, свързана с образуването на дицикличната диктиостела.

Научна новост. Проучването на връзката между структурата на стелата и морфологията на издънката, структурата на апикалната меристема, образуването на листа, растежа на междувъзлите, разклоняването и образуването на авантюристични корени направи възможно получаването на цялостно разбиране за образуването на стела А при папратовите видове. Открита е връзката между броя на лакуните и меристепа в диктиостела и филотаксиса. За първи път се дава обяснение за образуването на полициклична диктиостела на примера на Pteridium aquilinum и е показано неговото фундаментално сходство с типичната диктиостела; образуването на втория кръг от проводящи снопове е свързано със спецификата на листната пътека. Установено е, че паренхимните счупвания, описани от други автори като перфорации, се свързват при образуването им с развитието на многослойна пътека на листата и са области на паренхима, ограничени от ере, свързващи снопове. Получени са нови данни за промени във филотаксис ^ бифуркация на проводящите снопове по време на разклоняване, които могат да бъдат използвани за изясняване на вида разклоняване на папратите.

Теоретично и практическо значение на дисертацията. Получените данни могат да бъдат използвани в работи по таксономия и филогения! / Папрати. Резултатите от работата могат да бъдат използвани в курсовото четене по анатомия и морфология на растенията, сравнителна анатомия на растенията, подготовка на учебници по обща ботаника и анатомия на растенията. Всички изследвани обекти са лечебни растения, следователно материалът, даден от биолога на тези видове, може да бъде полезен за тяхната рационална експлоатация..

Одобрение на работата. Резултатите от работата са докладвани на научни семинари: Департамент по ботаника (1995-1997), на семинара на дружествата в Санкт Петербург; натуралисти (Санкт Петербург, 1995), на среща на секцията по анатомия! Руското ботаническо дружество (Санкт Петербург, 1996), на XIX Москва * среща по растителна филогения (Москва, 1996), на VI младежка конференция! ботаници в Санкт Петербург (Санкт Петербург, 1997), в международен план! конференции по анатомия и морфология на растенията (Санкт Петербург, 1997 г.).

Научни публикации по темата на дисертацията. Публикува 5 творби.

Обемът и структурата на дипломната работа. Дисертацията се състои от увод, четири глави, заключения и списък на справочници. Материалът е представен на страница 189 * илюстриран с 34 фигури и 52 фотографии. Списъкът на цитираните творби включва 207 заглавия.

Съдържание на дипломна работа ГЛАВА 1. ПРЕГЛЕД НА ЛИТЕРАТУРАТА

1.1. Морфология на папрат. В редица папрати аксиалната част не е изразена, което дава основание някои морфолози (Шафранова, 198 (Shorina, 1988, 1993, 1994; Derzhavina, 1993), следвайки K.I. Meyer (1955, 195Í), да опишат стрелбата си в рамките на теорията за филориса G. Шово като съвкупност от основи на вай и авантюристични корени. В някои папрати метамерът включва също пъпка и морфологично изразена интернода (Shorina, 1993. Според друга гледна точка, издънката на папрати има същия тип организация като издънката на семената на растенията (Wardlaw, 1945a, 1946 a, b, 1949 1949 b, 1950 a, 1950 b; Takhadzhyan, 1950; Zimmerman, 1952; Steeves 1961, 196

1966). Характеристиките на папратите включват асинхронното развитие на коренищата и вай (Derzhavina, 1982), наличието на авантюристични корени в метамера (Shorina, 1993).

Според теорията на теломите на W. Zimmerman (1952 г.) папратовият лист е най-слабо специализираният теломенен лист. В експериментално изследване на морфогенезата в редица папрати (Сняг, Сняг 1935, 1947; Ward i aw, 1945 a, b, 1946 a, b, 1949 a, b, 1950 a, b; Cutter, Voeller, 1959; Steeves 1961, 1962, 1966; Steeves, Sussex, 1957, 1989; Steeves et al., 1993) показват тотипотентността на листните пъпки и пъпките, както и тяхната морфологична идентичност в ранните етапи на морфогенезата.

Няма консенсус по отношение на вида разклоняване на папратите. Различни автори го определят като дихотомен (Wardlaw, 1943 b; Bierhorst, 1971; 1977; Ogura, 1972; Hagemann, 1976), страничен (Serebryakov, 1952; Shorina, 1981, 1994) или като специален тип - апикално-латерален (Troll, 1937). Й. Веленовски (1905) и К. Гьобел (1928) описват разклоняването на някои папрати като преходно от апикално към странично. Трудностите при оценката на вида разклонения до голяма степен са свързани с терминологичната несигурност. Според S. Wardlaw (1963) морфологията на папратовата издънка се определя от броя и положението на пъпките и степента на апикално доминиране. Разположението на пъпките върху коренището е основа за морфологичните системи на N.I. Шорина (1987, 1988, 1991 през, 1993, 1994) и I.I. Гуреева (1997).

1.2. Организация на апикалната меристема на папратите. Има две различни концепции относно организацията на апикалната меристема на папратите. Следвайки S. Nageli (1845), съмишленици на един от тях (Klein, 1884; Bower, 1923; Bierhorst, 1971, 1977) смятат, че единствената апикална клетка е източник на обновяване и поддържане на апикалната меристема и изучават органогенезата и хистогенезата чрез наблюдение на клетъчните поколения или мерофити - производни на апикалната клетка. Второто направление за изследване на върха на стреля е описанието на неговото зониране. При идентифициране на зони на апикалната меристема някои (Wardlaw, 1944 a, b, 1945 a, 1947 c, 1949 c, 1965; Steeves, 1963; Kuehnert, Miksche, 1964; Hagemann, 1964; D'Amato, 1975) разчитат на връзката на клетките, т.е. съставляващи различни зони, с тъкани, образувани от тях. Привържениците на различен подход (Mc Alpin, White, 1974; Stevenson, 1974, 1976 a, b, 1978) разграничават зоните на апикалната меристема по отношение на размер, форма и посока на делене на съставните им клетки. Някои автори (Hagemann, 1964; Mc Alpin, White, 1974; Stevenson, 1976 a, b, 1978) смятат, че зонирането на апикалната меристема на папратите е подобно на зонирането на апикалната меристема на семенните растения, като се правят паралели между зоните на апикалната меристема на папратите и описаните зони на семенните растения. растения. Съществуват разногласия и при определянето на границите на апикалната меристема. Две крайни гледни точки са представени от D. Bierhorst (1971, 1977), който вярва, че апикалната меристема на папратите се състои от една апикална клетка, и D. Stevenson (1978), който смята, че тя е сравнима по структура с меристемата на семената на растенията.

1.3. Формиране на стената на папрат. Проучванията за формирането на структурата на коренището на папрат във връзка с формирането на неговите органи са спорадични и

засягат само малък брой видове (Meyer, 1949, 1958; Gottlieb and Steeves, 196 '1965; Vasilevskaya and Prokopenko, 1982). Много повече изследвания са насочени към идентифициране на отделни модели на формирането на хотела. Основата на тези изследвания е експериментален подход за изследване на морфогенезата и хистогенезата. Експериментите показват влиянието на апикалната меристема върху формирането на сърцевината и пръстена на проводими тъкани (Wardlaw 194 a; Steeves, 1963; Ma, Steeves, 1992, 1994, 1995), връзката на лакуните с образуването на листа (Wardlaw, 1944b, 1946 a, 1946 c; Meyer, 1949, 1958; Steeves 1961, 196: Cutter, Voeller, 1959; Ma, Steeves, 1992, 1995). Според Y. Ma и T. Steeves (1992 г. ролята на апикалната меристема в контрола на диференциацията на проводящата система при папратите и семенните растения е различна: при папратите апикалната меристема е основният фактор, контролиращ диференциацията на проводящата система, а листата променят развитието на стелата, стимулирайки) развитието на листни лакуни.... S. Wardlaw (1947c, 1948, 1953), J. Gottlieb и T. Steevf (1961) и Y. Ma и T. Steeves (1992) отбелязват влиянието на размера на апикалната меристема и особено на нейната субапична зона върху увеличаването на обема на паренхимните тъкани на стелата. и образуването на листни празнини. S. Wardlaw (1946 a, 19 'b, c, 1952 b) доказва влиянието на възрастната част на издънката върху формирането на диригентската система от апикалната меристема.

Тези резултати обаче не се приемат от всички като убедителни (Исав, 196 поради недостатъчно проучване на формирането на стелата на непокътнатите растения. Освен това все още не са обяснени редица особености в структурата на стелата на папратите: образуването на полициклична стела, произходът на перфорации, както и фактори, причинявайки промени в STE; в онтогения на млад спорофит.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИ НА ИЗСЛЕДВАНИЯ

За да изучим особеностите на образуването на стелата, избрахме дълго ризомирани папрати (Gymnocarpium dryopteris с моноциклична диктиостела, представена от малък, равен на три, брой меристели и лак, и Pteridium aquilinum, който има дициклична стела с така наречените! Перфорации във външния кръг на папса filix-femina с моноциклична диктиостела, състояща се от сравнително малък (3-5) брой меристели и Dryopteris carthusiana, който се описва като перфорирана диктиостела (от голям (5-13) брой меристели). В системата от коренища на Pteridium aquilinum има такива, по които няма листа, въпреки това тяхната анатомична структура не се различава от тази на листните коренища..

Събирането на коренища от четири вида папрат е извършено през вегетационния сезон 1994-1996. в няколко пункта от района на произход на Ленинград. Листата са подредени по протежение на пет ортостихи филотаксис 2/5. В съответствие с това, стелата е разчленена с лакуни, разположени по протежение на 5 ортостихи. В възела има единичен проводящ лъч (пътеката на листата на всеки лист на листата в долната част на лакуната на листата, ще съм леко изместен вляво. Диаметърът на стъпалата на листото е много по-болезнен от дължината на вътрешността, следователно, често няколко възли са разположени наведнъж! На едно и също ниво. Дължината на всяка лакуна е малка, следователно, на същото ниво Обикновено в коренището са разположени 3 листни пролуки, разделящи 3 меристела. Въпреки това, този ред често се нарушава поради неравномерния растеж на късите междувъзлия, В резултат на това възлите се появяват на същото ниво, съответно пропуски от два до пет листа, разположени на различни ортостихи. авантюристични корени в коренището на A. TShx - (от вида, предхождащ образуването на листа. Адвентивните корени се простират в долната част на лакуната на листата.

В онтогенезата на спорофита A. APx - Tetyua, нейната проводяща система преминава през етапа на протостела в разсада, сифоностелите и салиностелите в юношеския спорофит и дикгиостелите от два меристела в незрелия спорофит и придобива структура, типична за възрастния спорофит в девствената. Промените в структурата на! -Проводната система, възникнали в онтогенезата на спорофит, са свързани с промяна в обема и зонирането на конуса на растежа, размера на листата, промени във филотаксиса, броя на положените листа и степента на вътрешно разрастване. Апикалната меристема при разсад се състои от няколко кпета, зонирането не е изразено. Провеждащата система е представена от протостела. При юношеските спорофити се изразява зонирането на по-голяма апикална част на меристемата и се появява ядро. Морфологично зоните на y: и internodes са добре изразени, така че пропуските на различните листа не се припокриват. Това обяснява редуването на салиностела в възела и сифоностела в междувъзлия 1 на юношеския спорофит. Появата на типична дикгиостела е свързана с повишена филотоксиса и размножаване на листни подножия, в резултат на което чрез намаляване на съотношението на зоните на възела и вътрешността и възлите на няколко листа са на едно и също ниво.

3.4 Формиране на стелата на Drvopteris carthusiana (Vill.) H. P. Fuchs Практическата част се предхожда от кратък преглед на литературните данни за таксономията, географията, морфологията, ритъма на сезонен растеж и особеностите на онтогенезата на спорофита D. carthusiana.

Апикалната меристема на D. carthusiana заема крайно положение. Тя е многоклетъчна. В зоната на повърхностните инициали ясно се вижда една начална клетка. Зона от подземни инициали от голям брой клетки. От централната част на чашковидната зона се образува само много широко ядро, а от периферната му част - прокамбиум. При формирането на много тясна първична кора участват само клетки от повърхностния слой на периферната част на чашкообразната зона.

Установено е, че листата в коренището на D. carthusiana се формират според пет ортостихи, а филотаксисът му е 2/5. При възрастното коренище на Dryopteris carthusiana междузъбените практически не растат, в резултат на което възли от три, по-рядко от два до пет листа са разположени на едно и също ниво. Листа пътека от 5-9 китки; средният сноп се отклонява в долната част на лакуната, 2-4 странични снопа ограничават лакуната вдясно и вляво. Пучките от следи от листа са ориентирани перпендикулярно на оста на коренището, а дължината на зоната на възела е равна на диаметъра на основата на линията. В горната част на коренището на Dryopteris carthusiana, където почти едновременно са положени примордиите от пет листа, на едно ниво могат да се наблюдават пет лакуни и меристели. В коренището за възрастни, поради неравномерния растеж на тъканите, лакуните се изместват една спрямо друга и като правило има 1-3 меристели на същото ниво. Заедно с многослойни следи от листа те образуват сложна мрежа, описвана от някои автори като перфорирана диктиостела. Образуването на адвентивен корен предхожда образуването на следващия лист върху дадена ортостихия.

Разклоняването на D. carthusiana възниква нередовно, въпреки че отделните меристеми обикновено се забелязват в основата на листните примордии. В новосформираното коренище на дъщеря (розетка или столон) се появява меристеле, който възниква по време на бифуркацията на един от меристелите на коренището на майката. С образуването на розетка от листа на дъщерния издънка се образува диктиостела.

В онтогенезата на спорофита D. carthusiana, стелата става по-сложна от протостела в разсада, салиностела в ювенилен спорофит до диктиостела с три меристели в незрял спорофит и диктиостела с меристели във виргински и възрастни спорофити. Той корелира с промените в обема и зонирането на апикалната меристема, филотаксиса и увеличаването на броя на сноповете на листната пътека..

ГЛАВА 4. ОБСУЖДАНЕ НА РЕЗУЛТАТИТЕ Открито бе, че апикалната меристема на всички изследвани папрати се състои от голям брой меристематични клетки, различаващи се по размер, форма и посока на делене и има подобна зонална структура. Клетките, които изграждат различни зони на апикалната меристема, съдейки по ориентацията на деленията, не са производни на една начална върхова клетка. За да се опише зонирането на апикалната меристема, класификацията на D. Stevenson (1976 a, b,

1978 г.), според която в апикалната меристема на Gymnocarpium dryopteri се различават няколко зони: Pteridium aquilinum, Athyrium filix-femina и Dryopteris carthusiana: зона от повърхностни инициали, състояща се от големи призматични клетки, една от които е по-голяма! има форма на тетраедър и заема централно положение; зони на подземни инициали, състоящи се от сравнително големи изодиаметрични клетки и чашковидна зона, състояща се от изодиаметрични: най-малките и меристематични клетки. В зоната с форма на чаша, в посока на клетъчното делене, в съответствие с класификацията на Д. Стивънсън (1978 г., в изследваните папрати, е възможно да се разграничат периферната част, клетките, които често делят антиклинални и централни, в които преобладават перициналните отдели.

Централната част на чашкообразната зона в Pteridium aquilinum и Gymnocarpiui dryopteris образува тясно ядро ​​и прокамбий, а в Dryopteris carthusian; Athyrium filix-femina има само широко сърце. При тези папрати прокамбусът възниква от периферната част на чашковата зона. Клетките на повърхностния слой на тази зона, под основата на листата, се разделят на периклинал и пораждат тясна кора на Dryopteris carthusiana и Athyrium filix-femina. Почти цялата периферна зона с форма на чаша е включена във формирането на широката кора в Pteridiu aquilinum и Gymnocarpium dryopteris. При всички изследвани папрати клетките на чашките зони са майчински за всички тъкани на коренището..

Тези факти показват, че няма определена връзка между отделните зони на апикалната меристема и тъканите на коренището. Самата е чаша; зоната се свързва при образуването си с клетките на повърхностните и подземните инициали. Зоната на подземните инициали има косвено влияние върху обема на върха и диаметъра на кората: колкото по-голяма е тази зона, ши; сърцевина. Това се потвърждава от наблюденията на промените в обема на върха на диаметъра на сърцевината при младите спорофити Dryopteris carthusiana и Athyrium fili femina: при разсад апикалната меристема е дребноклетъчна, зонирането t е изразено и ядрото не се развива. При юношеските спорофити обемът на апикалната меристема леко се увеличава, но е много по-малък от този на възрастните. В апикалните меристеми зоните с форма на чаша са неразличими. Ядрото е тясно.

Наред със сходството в структурата на апикалната меристема бяха разкрити „папрати, отличителни черти, свързани с морфологията! избяга. При папрати с плагиотропни коренища (Gymnocarpium dryopteris Pteridium aquilinum) обикновено се образува 1 лист годишно и апикалната меристема е потопена. Очевидно тази форма на върховете на издънки е адаптивна за плагиотропния растеж. При папрати с ортотропни коренища (Athyrium filix-femina и Dryopteris carthusiana) върхът е защитен от множество листни пъпки. Връзката между обема на апикалната меристема и образуваните от нея тъкани на коренището, разкрити при 4 вида папрат, корелира с особеностите на растежа на издънките. Имайте плагиотроп! папрати, малка зона от подземни инициали и тясна сърцевина, видове с ортотропни издънки, зона от подземни инициали бол

техният асистент и ядро ​​е много по-широк. В първата почти цялата периферна част на чашкообразната зона участва в образуването на сферичната кора, докато във втората тясната първична кора се образува поради разделяне на външния слой на сферичната част на чашковидната зона..

При изследване на формирането на стелата на 4 вида папрати е установено, че всички пропуски са свързани във външния си вид с листа. Броят на лакуните на листата, a ^ е отговорен, а меристелът се определя от филотаксиса: например 3 меристела, разделени от 3 листни лакуни в дикто-степния Sutposagrust clyor<епз при иллотаксисе 1/3. У А^упит АНх^елгыпа и 0гуор1епз сагИтизтпа филлотаксис. 2/5 и /ютовые лакуны располагаются по 5 ортостихам, разделяя пять стеблевых еристел. Две центральные меристелы в корневище Р(епсНит ациШпит, эответствующие диктиостеле, разделены 2 листовыми лакунами, число которых акже определяется филлотаксисом 1/2.

Структурата на стелата се влияе не само от броя на лакуните, но и от степента на техния растеж, както и от съотношението на зоните на възела и вътрешността. При папрати с пагиотропни коренища листните лакуни растат силно, орфологично добре различими междувъзлия, надвишаващи дължината на листните опашки. Анатомичната структура на коренищата им е почти постоянна по цялата им дължина. При апоротниците с ортотропни коренища, напротив, дължината на лакуната не надвишава дължината на листовата основа, междувъзлите не се изразяват. При тези апоротници броят на лакуните по дължината на коренището не е постоянен. Подобна картина беше открита при изследването на промените в стелата в онтогенезата на спорофитите Ашупит Shkh-t'ta и Oguor (epe saiuschpa. При младите спорофити от тези видове, междувъзлите растат, но пропуските са къси, както при възрастните спорофити. Пропуските не се припокриват взаимно и структурата на стелата постоянно. по дължината на секцията на коренището, съответстваща на определено възрастово състояние.

Във всички проучени папрати с несъмнен морфологичен израз на метамери се обръща внимание на факта, че техните вътрешни граници не могат да се определят нито при възрастното коренище, нито в момента на неговото образуване, тъй като всички тъкани са формирани от апикалната меристема в близко взаимоотношение, пропуските на различни листа се припокриват една с друга..

Проучването на влиянието на листната пътека върху структурата на стелата при 4 вида папрат показа, че броят на сноповете на листната пътека не е свързан с морфологията и формата на остатъците от издънките, а може да се счита само за диагностичен признак. По този начин, в лино-ризоматозния бутосариев цистиопиенВ има двуслойна листна следа, а в Chepsitum acichumum - многослоен; при къси коренища Asuphum dIh-Tet'te е еднослоен, OgyopienB sagMu ^ ana е многослоен. Беше отбелязано, че структурата на местния коловоз се променя редовно в онтогенезата на спорофита. Контактът на най-сериозната следа със стелата на коренището също се осъществява по различни начини, в пътеката от листа на Arymus dxwetta се заминава в долната част на лакуната, в симпозаграфа cistyoperien двулистна листна пътека се отклонява в средната част на коренището, многочисления лист Най-специфичният многослоен листов лед в Plencith aquilinum.Сноповете на листната пътека се простират по протежение на паренхима на кората, образувайки само краткосрочен контакт със стелата в възела.<епсИит аяиШпит 2

меристелите никъде не са в контакт един с друг по дължината на коренището, дори и на върха. Можем да кажем, че при спорофит при възрастни пропуските не се затварят. Съдейки по литературните данни (Gottlieb, 1959; Gottlieb, Steeves, 1961), контактът между меристелите се осъществява в коренището на само млад спорофит, преди появата на листо със структура, характерна за спорофит при възрастни.

В допълнение към листните лакуни в 2 вида от изследваните папрати, а именно Pteridium aquilinum и Dryopteris carthusiana, в литературата са описани така наречените перфорации. Авторите, които са заявили това явление (Tansley, 1907-1908 и други), не предоставят обяснение за него. Проучването показа, че такива паренхимни зони ("перфорации") се срещат в папрати със сложна многослойна пътека с листа. Проучването на развитието на листата на върха на издънката разкри наличието на контакти между отделни гроздове на листната пътека на възела, когато листът беше положен. В коренището на възрастните тези контакти се запазват, ограничавайки паренхимните зони (перфорации). Но поради неравномерния растеж на коренищата по дължина, те не се ограничават до зоната на възела. Следователно образуването на перфорации, както и образуването на листни празнини, е свързано с полагане на листа.

В хода на изследването бяха получени данни, които могат да се считат за допълнителни аргументи при определяне на вида разклоняване в папратите. Несъгласията в описанието на разклоняването на отделни папрати са доказателство колко голяма несигурност има по този въпрос. По-специално, разклонението на Pteridium aquilinum D. Bierhorst (1971), Y. Ogura (1972), W. Hagemann (1976) се определя като двухотно, W. Troll (1937) като апикално-странично, N I. Shorina (1993) като акрогенен и I.I. Гуреева (1997) като акрогенно-филогенен. Проучването на структурата на проводящата система на 4 вида папрат по време на разклоняване показа, че никой от изследваните папрати не е имал контакт между клони и листни следи. Във всички папрати, в процеса на разклоняване, бифуркат само един от няколко меристела. В Pteridium aquilinum и двата меристела на диктиостепния бифуркат. Структурата на дъщерните коренища е идентична на структурата на родителя. Тези факти могат да бъдат аргумент в полза на гледната точка на апикалния (дихотомен) характер на разклоняване при папрати. Въпреки това, апикалното разклоняване на изследваните папрати се различава от апикалното разклоняване на растенията с енационални листа. Така беше установено, че разклоняването на всички изследвани папрати до известна степен е свързано с листата. Образуването на "ъглов" лист, предхождащ разклоняването на Gymnocarpium dryopteris, е описано от J. Velenovsky (1905) и K. Goebel (1928). Установено е, че образуването на "ъглов" лист също предхожда разклоняването на Athyrium filix-femina.

На примера на Athyrium filix-femina и Dryopteris carthusiana беше разкрито, че пъпките на пъпките под формата на "изолирани меристеми" се различават от адаксиалната страна в основата на най-младите листни пъпки на това коренище. Въвеждайки концепцията за "изолирана меристема" В. Уордлау (1943 б, 1946 б) подчерта, че по произход тя е производно на апикалната меристема и се образува едновременно с образуването на листа. Според нас това служи като допълнително потвърждение на гледната точка за апикалния характер на разклоняването на папратите и за връзката на това разклонение с листа. Изглежда привлекателна гледна точка на S. Wardlaw (1943 b), която преди получаването

Най-новата информация за естеството на разклоняването на папрати предполага да се счита това разклоняване като дихотомично, както и мнението на I.G. Серебряков (1952 г.), че сред 7-те фенари "природата все още търсела начини за най-добро съотношение между страничните пъпки на листа 1" (Серебряков, 1952: 244).

По този начин беше разкрито, че стелата на Gymnocarpium dryopteris, Athyrium filix-emina, Dryopteris carthusiana и Pteridium aquilinum се формира по подобен начин и представлява диктиостела, тоест система от вертикално удължени и припокриващи се лакуни на листата във internodes, които са разположени в съответствие с phylois... Разликите в структурата на стелата на изследваните папрати са свързани с особеностите в структурата на различни зони на апикалната меристема, със степента на растеж на листните лакуни и междувъзлията, структурата на листната пътека и естеството на нейния контакт с проводящата система на коренището и имат диагностичен характер..

1. Беше разкрито, че стелата на Gymnocarpium dryopteris, Athyrium filix-femina, Dryopteris carthusiana и Pteridium aquilinum се формира по подобен начин и съответства на диктиостела, при която развитието на ядрото и прокамбиума се осъществява в резултат на активността на апикалната меристема и определянето на дифтекулацията и дифференцирането и определянето им. страни на листа, който се полага, и подлежащите диференцирани тъкани на издънки. Разликите в структурата на стелата на изследваните папрати са специфични за видовете..

2. Установено е, че всички изследвани папрати имат подобна структура на апикалната меристема. Данните за неговата структура ни позволяват да се присъединим към гледната точка на Д. Стивънсън (1976 a, b, 1978) относно зонирането на апикалната меристема на папратите. Разкритата връзка между обема на отделните зони на апикалната меристема и ширината на първичната кора и сърцевината, образувана от тях, корелира с растежа на ортотропния и плагиотропния издънки.

3. Потвърдена е връзката на лакуните, образувани в диктиостелата на леторастите на изследваните папрати с образуване на листа. Броят на листните пропуски в стелата им се определя чрез филотаксис. Установено е, че всички паренхимни пробиви в стелата на изследваните папрати са с произход на листни лакуни. Паренхимните перфорации, описани от други автори, са свързани с образуването на многолъчева листна пътека и представляват области от паренхима на кората, ограничени от контактните му лъчи.

4. Беше разкрито фундаменталното сходство на полицикличната стела на Pteridium aquilinum с типичната диктиостела. Диктиостелът съответства на вътрешния кръг на съдовата система, състоящ се от две меристели, разделени от две пропуски на листата, а външният кръг на съдовата система на коренището е представен от снопове от листни следи, образуването на които се свързва с листата.

5. Характеристиките на структурата на коренището при изследваните видове се определят от броя на сноповете на листната пътека, метода на техния контакт с меристелите на коренището, степента на растеж на листните стъпала и междувъзлията. При дългокоренените папрати, за разлика от късокореневите папрати, броят на лакуните и

меристелът е относително постоянен по дължината на коренището, което се определя от съотношението между растежа на листата и вътрешността.

6. Разкритата бифуркация на един от меристелите в процеса на разклоняване на коренищата на всички изследвани папрати служи като допълнителен аргумент към гледната точка на онези автори, които определят разклоняването на папратите кг двухотно. В същото време няма съмнение относно връзката на разклонението / папратите с лист. Въпреки факта, че разклоняването на четирите вида папрат се предхожда от образуването на "ъглов" лист, който не е покритие, има контакт между листата и клоновите коловози, както в типичен страничен клон! " не.

7. Изследването на промените в структурата на стелата по време на онтогения на млади спорофити Athyrium filix-femina и Dryopteris carthusiana, както и литературните данни за онтогенезата на Pteridium aquilinum потвърждават връзката между нейната структура, размер и зониране на апикалната меристема и образуването на листата.

Списък на публикациите, публикувани по темата на дипломната работа:

1. Борисовская Г.М., Романова М.А. Формиране на моноциклична дициклична диктиостела по примера на два папрата // Материали от Московската среща по растителна филогения. М., 1996. С. 31-34.

2. Романова М.А. Диференциране на тъканите на коренища на Gymnocarpium dryoptei (Athyriaceae) // Bot. списание 1997. Т. 82.N 3. S. 75 - 84.

3. Борисовская Г.М., Романова М.А. Структурата на диригентската система е донякъде! папрати във връзка с разклоняване II Бюлетин на Санкт Петербургския университет 1997. Сер. 3. Издаване. 1.N 3.S. 36-44.

4. Романова М.А. Образуване на стелата на дългокоренената папрат Gymnocarpium dryopteris (L.) Newman и Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. II Резюмета на младежката конференция на ботаниците в Санкт Петербург. SPb, 1997. S. 63.

5. Романова М.А., Борисовская Г.М. Някои общи черти на стелата, образувана в папратите Athyrium filix-femina, Gymnocarpium dryopteris и Pteridii aquilinum // Материали от международната конференция по анатомия на растенията и морфолог. SPb, 1997.S. 112-113.

Top